0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.
ISSN 0869-4362 Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 465: 263-272Материалы по гнездованию и питанию снегиря Pyrrhula pyrrhula на островах Кандалакшского залива (Белое море)Е.В.Шутова1), Л.С.Ладыжев2)1) Кандалакшский государственный природный заповедник, ул. Линейная, 27, г. Кандалакша, Мурманская область, 184042, Россия 2) Ереванский квартал, 27-1, г. Славутич, Киевская область, 07100, УкраинаПоступила в редакцию 7 февраля 2009Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula– вид с обширным ареа-лом, населяющий хвойные и смешанные лесах Евразии. Однако из-за низкой численности и скрытного поведения в период гнездования ма-териалов по биологии этого обычного вида опубликовано мало. Это в основном сведения, приводимые в региональных фаунистических сводках. Известны также некоторые работы, рассматривающие биото-пическое размещение, фенологию (Дурнев, Ивушкин 1991), располо-жение и устройство гнёзд (Preu? 1991), экологию и питание (Божко 1971). Наш материал собран на морских островах, расположенных в вершине Кандалакшского залива Белого моря (67° с.ш., 32.5° в.д.). Всего в вершине Кандалакшского залива обследовано 19 островов площадью от 3 до 460 га, покрытых северо-таёжными лесами, среди которых преобладают черничные, брусничные и скальные сосняки; меньше представлены ельники и березняки. В 1981-1985 годах на всех островах проведены маршрутные учёты чис-ленности гнездящихся птиц. С 1970 по 2006 год найдено 49 гнёзд снегиря. В 1990-1997 гг. проведены наблюдения за суточной активностью птиц – 48 ч наблюдений в период насиживания и 597 ч во время выкармливания птенцов. В июне-июле 1991, 1992 и 1996 гг. в 6 гнёздах с 5-13-дневными птенцами методом наложения шейных лигатур получена 101 проба птенцового питания. Порцию корма, которую птенец получает за одно кормление, в дальнейшем мы называем «индивидуаль-ной пробой», а корм, взятый от всего выводка сразу после кормления – «выводко-вой пробой». Поскольку самка и самец почти всегда прилетали к гнезду вместе и раздавали корм сразу нескольким птенцам, то выводковая проба соответствует количеству корма принесенного за один раз двумя родителями. Пробы корма и их компоненты взвешивались на торсионных весах с точностью до 1 мг. Долю раз-личных кормов определяли в процентах от массы пищевого комка. Гнездование На юге Мурманской области снегири встречаются в течение всего года. В зимние месяцы кочуют, держатся в основном небольшими стайками, реже поодиночке или парами. В марте-апреле снегири всё чаще встречаются парами, которые иногда объединяются в группы. В это время птицы оседают на гнездовых участках. Основными гнездо-выми биотопами являются ельники или сосняки со значительной примесью ели (черничные и багульниковые). На их долю приходится около 40% площади обследованных островов. Плотность гнездования снегирей невысокая. В наиболее подходящих местах она достигает 2-6 пар на 1 км2, а рассчитанная на всю лесную площадь составляет 0.6 пары на 1 км2. Кроме наличия подходящих биотопов, для снегирей, видимо, имеет значение величина острова. Мы ни разу не встречали их в период размножения на островах площадью менее 40 га. В разных частях ареала снегири устраивают гнёзда преимущест-венно на елях, реже на можжевельниках, иногда на соснах и даже бе-рёзах (Божко 1971; Дементьев и др. 1954; Мальчевский, Пукинский 1983). В условиях спелых северотаёжных лесов, где отсутствуют вы-рубки, поляны, сравнительно беден подрост и подлесок, из всех из-вестных нам гнёзд только одно было устроено на молодой сосне, ос-тальные – на елях. При этом предпочтение отдавалось старым де-ревьям с густыми свисающими вдоль ствола ветвями (72.2% гнёзд). Именно в переплетении таких ветвей или на еловой лапе на некото-ром расстоянии от ствола (от 20 до 60 см, иногда до 1 м), либо между свисающими ветками и стволом гнездо чаще всего и располагается (81%). В таких местах оно бывает хорошо укрыто со всех сторон. На мо-лодых ёлочках и на сосне все гнёзда располагались около ствола, в од-ном случае – между стволами двух молодых елей. Высота прикреп-ления гнёзд варьирует от 1.5 до 8 м, но 80% гнёзд были устроены не выше 3 м от земли. Размеры 6 гнёзд, см: диаметр гнезда 11.8 (10-13), диаметр лотка 6.6 (6-8), высота гнезда 7.2 (5-11), глубина лотка 4.4 (3-6). Одно из гнёзд, построенное в мае, по сравнению с июньскими имело вдвое более толстые дно и стенки и в 1.4 раза более глубокий лоток. Откладывание яиц обычно происходит с конца мая до конца июня, но отдельные поздние кладки могут появляться в июле и даже в начале августа. Распределение количества начатых кладок (появление пер-вого яйца) по пятидневкам следующее (см. рис.):
Вылупление птенцов растянуто с середины июня до конца июля, в отдельных гнёздах наблюдалось в августе. Из самого позднего из най-денных нами гнёзд снегиря птенцы благополучно вылетели 3 сентяб-ря. Кроме того, в середине сентября отмечали молодых птиц в возрасте около 20 дней вместе с родителями.Кладка снегиря обычно состоит из 4-6 яиц. Средняя величина кладки составила 5.4 ± 0.2 (n = 13). До вылета в благополучных гнёз-дах доживает в среднем 4.3 ± 0.3 птенца (n = 13). Средние размеры яиц, мм: 21.6 ± 0.1 ? 15.3 ± 0.1 (lim 20.0-24.8?13.0-16.9, n = 31). Самые крупные яйца были в наиболее поздней из всех измеренных нами кладок (начата 13 июля). Суточная активность Поскольку район наблюдений находится за Полярным кругом, то гнездование снегирей почти полностью проходит при круглосуточном освещении, и время восхода и захода солнца не влияет на начало и конец активности птиц. Под началом активности мы подразумеваем первый прилёт родителей к гнезду или вылет самки после ночёвки в нём, а под окончанием – последний прилёт птиц. В таблице 1 приве-дены основные показатели суточной активности снегирей в период размножения (время московское декретное). При выкармливании птенцов самка «просыпается» на 1.5-2 ч раньше, чем в период наси-живания. Для обогревающей кладку и птенцов самки начало актив-ности связано также с температурой воздуха: в холодную погоду она вылетает из гнезда позднее, чем в тёплую. Например, при минималь-ной ночной температуре 11°С насиживающая самка первый раз поки-нула гнездо в 4 ч 09 мин, а при 6.3° – в 5 ч. 13 м. В птенцовый период при 11.9° самка «проснулась» в 2 ч 17 мин, при 10.9° – в 3 ч 25 мин, при 10.0° – в 5 ч 37 мин. У самца в период инкубации длительного ночного перерыва вообще не было. Он регулярно летал к гнезду в те-чение всех суток с интервалами от 0.5 до 3 ч. При этом в ночное время самец каждый час появлялся около гнезда. А во время кормления птенцов в большинстве случаев первый раз утром он прилетал вместе с самкой.Самка насиживает кладку очень плотно. За 2-3 дня до вылупления птенцов она проводила в гнезде более 90% времени суток, а в днев-ные часы – 88.3% дневного времени (табл. 1). Продолжительность от-лучек составляла в среднем 12.5 ± 2.0 мин (lim 4-29 мин, n = 17), а од-ного сеанса обогревания кладки – 108.8 ± 17.5 мин (lim 22-228 мин, n = 15). В период насиживания самец регулярно кормил насиживающую самку. Он летал к гнезду со средним интервалом 73.2 ± 7.9 мин (lim 28-271 мин, n = 38,). Различий в продолжительности интервалов в дневное и ночное время не было. Изредка самец не появлялся у гнезда по 2-3 ч. Такие длительные перерывы в разные дни приходились на разное время суток.После вылупления птенцов самка в течение 8-9 дней продолжает их обогревать, ночует с ними до 6-дневного возраста. У одной и той же самки нахождение в гнезде при 4-5-дневных птенцах составило 63% времени суток, при 6-7-дневных – 23%, при 8-9-дневных – 7 %. При этом продолжительность отдельных сеансов обогревания не зависела от возраста птенцов и составляла в среднем 43.7 ± 4.1 мин (lim 12-114 мин, n = 29). Уменьшалось только суточное количество сеансов обогревания с 7-8 до 1-3, и увеличивались интервалы между ними: в 4-дневном возрасте – 42.5 мин. (n = '8'), в 5-дневном – 69.0 (n = 9), в 6-дневном – 139.8 (n = 6), в 7-дневном – 174.4 мин (n = 5). В других гнёз-дах при 5-8–дневных птенцах днём самки либо вообще не грели птен-цов, либо задерживались в гнезде не более чем на 10-15 мин. В то же время в плохую погоду самка обогревает и больших птенцов. Напри-мер, 26-27 июня 1992 при минимальной ночной температуре 6-7°С самка ночевала с 11-12-дневными птенцами, а 18 июля 1994 в дожд-ливую погоду в середине дня самка в течение 1 ч сидела на гнезде с 13-дневными птенцами.
В большинстве гнёзд родители приносили корм птенцам в среднем 2.8 раза в 1 ч. Суммарное число прилётов за сутки колебалось от 38 до 103 (в среднем 53.0 ± 3.2, n = 25) и обычно составляло 40-60, только в одном гнезде птицы летали вдвое чаще (96-103 раз/сут). Количество прилётов за 1 сут не зависело от возраста птенцов и слабо коррелиро-вало с величиной выводка . На одного птенца при-ходилось от 6 до 18 прилётов в сутки (в среднем 12.2 ± 0.7, n = 25). В первые дни, когда самка больше половины времени суток проводила в гнезде, обогревая птенцов, она летала за кормом реже, чем самец (самка в среднем 0.9, самец – 1.5 раз/ч). Начиная с 6-дневного возрастаптенцов родители с одинаковой частотой приносили корм, при этом почти всегда появлялись у гнезда вместе. Лишь в одной паре самка и самец летали преимущественно поодиночке, а совместные прилёты составили всего 20%. В остальных парах партнёры в 80-100% случаев прилетали к гнезду вместе. Питание птенцов Взрослые снегири питаются почти исключительно семенами раз-личных растений, хотя в летний период поедают небольшое количест-во членистоногих (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991, Прокофьева 1997). Питание птенцов преимущественно смешанное. Как животные, так и растительные корма встречались в 70-100% индивидуальных проб (табл. 2). При ранних сроках размножения роль животных кор-мов значительно выше, чем в более поздних гнёздах. В июне – начале июля рацион птенцов в среднем на 40% состоял из растительных объ-ектов и на 60% из животных. Их соотношение изменялось в зависимо-сти от состояния кормовой базы и погодных условий. В середине лета, когда созревают черника и семена травянистых растений, они стано-вятся основной пищей птенцов. В конце июля на беспозвоночных приходилось лишь 20-35% от всей массы приносимого корма. Незна-чительная роль животных кормов в этот период отмечена и в Ленин-градской области, где их доля в большинстве проб не превышала 0.1 от объёма (Божко 1971; Прокофьева 1997).Видовое разнообразие кормов у снегирей невелико, на 4-5 основ-ных компонентов приходится от 74 до 100% массы пробы (в среднем 94.6%). В июне среди растительных кормов преобладали семена ели Picea obovata et P. fennica и брусники Vaccinium vitis-idaea, а в конце июля – черники Vaccinium myrtillus. Из других объектов существенное значение имели семена осоки Carex sp. в 1992 г., когда в некоторых пробах их было довольно много. Семена водяники Empetrum herm-aphroditum в одном гнезде встречались довольно часто, но всегда в небольшом количестве. Роль остальных объектов очень мала. Из животных главными объектами были гусеницы пядениц (преимущест-венно осенней Oporinia autumnata и зимней Operophthera brumata) и пауки. Наземные моллюски (Euconulus fulvus, Pupilla muscorum, Dis-cus ruderatus, Vallonia pulchella, Cochlicopa lubrica и др.) встречались в питании птенцов регулярно, но из-за мелких размеров они не имеют большого значения. Видимо, птицы собирают их как источник мине-ральных веществ. Других беспозвоночных снегири собирали крайне редко и, скорее всего, случайно.Родители собирают корм для птенцов преимущественно на земле и в наземном ярусе растительности, хотя известны случаи воздушной охоты на насекомых (Божко 1971). В таблице 3 показано соотношение основных кормовых объектов в питании снегирей в разные периоды. В июне из массовых растительных кормов для птиц доступны только высыпавшиеся весной из шишек еловые семена и прошлогодние ягоды брусники. По мере созревания семян у других растений птицы пере-ключаются на их сбор. В конце июля, когда начинает созревать чер-ника, её семена становятся основным компонентом питания. Из бес-позвоночных в течение всего сезона размножения большую роль иг-рают пауки. Только в периоды массового появления гусениц, более многочисленных и легко доступных для птиц, снегири переключаются на их добычу.
Ниже рассмотрим участие в питании основных видов корма.Семена ели. В годы с высокой урожайностью ели при раннем гнездовании снегирей – это один из основных компонентов птенцового питания благодаря массовости, доступности, сравнительно крупным размерам и высокой калорийности. В июне – начале июля в выводко-вых пробах насчитывалось в среднем 33.3 ± 5.6 экз. (lim 0-99, n = 27). Доля еловых семян в пробах довольно сильно варьировала. В июне 1991 г. при отсутствии гусениц семена ели преобладали в рационе птенцов, в отдельных пробах их доля составляла до 40-50% массы. При наличии других массовых видов корма (в тёплую погоду – гусе-ниц, в прохладную – семян брусники и осоки), семена ели поедались редко (около 4%). В большинстве случаев перед скармливанием семян птенцам родители очищают их от оболочки.
Семена брусники.В отдельных выводковых пробах насчи-тывалось до 550 экз. Так как в районе исследования прошлогодние ягоды брусники в первой половине лета встречаются в достаточном количестве, их можно считать доступным массовым видом корма. Но поскольку снегири скармливают птенцам только семена, а не целые ягоды, то из-за мелких размеров их сбор в нужном количестве более трудоёмок, чем семян других растений. В большинстве случаев семена брусники скармливались птенцам неочищенными. Доля семян брус-ники в птенцовом питании довольно сильно колеблется. Отдельные выводковые пробы на 41-46% состояли из брусничных семян. Увеличение их количества происходило обычно при похолодании или при недостатке других кормов.Семена черники.После начала созревания ягод семена чер-ники (в том числе и незрелые) становятся основной пищей птенцов снегиря. В значительной степени это обусловлено массовостью черни-ки в таёжных лесах. Однако снегири и при меньшем её количестве предпочитают поедать эти семена. С.И. Божко (1971) отмечала в пар-ках Ленинграда концентрацию гнездящихся и кормящихся снегирей около плодоносящих черничников. Несмотря на мелкие размеры, многочисленность ягод позволяет птицам собирать за один раз не-сколько сотен семян (максимальное количество в выводковой пробе составило 1080 экз.). На их долю приходилось 50-80% массы пробы.Семена травянистых растений.С начала июля по мере созревания семян травянистых растений увеличивается их роль в пи-тании снегирей. На наших островах в это время родители в значи-тельном количестве приносили птенцам семена осок. В 1991 г. их со-всем не было в рационе птенцов, а в 1992 г., когда развитие растений происходило в более ранние сроки, семена осоки встречались почти в половине выводковых проб: в трёх из них были в большом количестве (123-510 экз.) и в трёх – по 10-20 экз. В отдельных случаях семена осок составляли от 30 до 70% массы приносимого корма. В конце июля се-мена травянистых растений (видовая принадлежность не определена) отмечены в половине индивидуальных проб питания птенцов, однако на их долю приходилось всего 5-15% массы. Кроме того, мы неодно-кратно наблюдали снегирей, собирающих на опушке леса семена оду-ванчиков Taraxacum sp. Семена нескольких видов лесных и сорных трав составляли основу питания снегирей в Московской и Ленинград-ской областях (Божко 1971; Птушенко, Иноземцев 1968).Гусеницы пядениц.Осенняя и зимняя пяденицы обычные, а в некоторые годы – многочисленные виды в районе наших наблюде-ний. Массовое появление гусениц среднего размера на чернике и бе-рёзах происходит в конце июня – начале июля. В некоторые годы (на-пример, в 1992) численность их бывает очень высокой, и малоподвиж-ные гусеницы являются легкодоступным массовым кормом для снеги-рей. В этот период они встречались в 70-80% индивидуальных проб питания (см. табл. 2). Так как гусеницы в любую погоду доступны для птиц, то в большинстве выводковых проб их количество было более или менее одинаковым (максимум 30 экз.), масса составляла в среднем 525 мг (от 90 до 1060 мг, n = 22), а доля от объёма колебалась от 30 до 90%. Другие пяденицы в нашем районе редко имеют высокую чис-ленность или их развитие проходит в иные сроки, поэтому их гусеницы практически отсутствовали в питании птенцов снегиря.Пауки.Пауки, обитающие на наземной растительности, не столь многочисленны, как гусеницы, поэтому при наличии последних роль пауков в питании снегирей невелика – всего около 10% массы корма. При отсутствии или низкой численности гусениц пауки являются ос-новным и часто единственным компонентом животной пищи. На их долю приходилось 24-28% массы приносимого корма. Их участие в пи-тании птенцов зависит также от численности в данный сезон и от по-годы. В 1991 г. пауки, вероятно, были более многочисленными в есте-ственных биотопах, поэтому их доля при прочих сходных условиях почти в 5 раз превышала таковую в 1992 г. В тёплую погоду количество пауков в питании птенцов уменьшается, видимо, они становятся более подвижными и менее доступными для снегирей. В июне 1991 г. при температуре воздуха 15-16°С они составляли 35-45% массы выводко-вой пробы, а при потеплении до 17-18° – всего 2-3%. В июле при похо-лодании с 15° до 13-14° их количество возросло с 5.5% до 13.2%. Боль-шая роль пауков, как основного и иногда единственного вида живот-ного корма в питании птенцов снегиря, отмечена и другими исследо-вателями (Божко 1971; Прокофьева 1997).Масса корма, получаемого птенцом за одно кормление, сильно ко-леблется. Родители, прилетая к гнезду, раздают корм сразу несколь-ким птенцам и неравномерно распределяют его между ними. Обычно масса индивидуальных проб, взятых сразу после кормления у птенцов одного выводка, различается в 2-4 раза. Нередко один птенец получает существенно меньше корма, чем другие, или не получает его вовсе. Например, максимальная и минимальная масса пищи, полученной разными птенцами (в пределах одной выводковой пробы), составляла 818 и 30 мг, 770 и 22 мг, 700 и 80 мг, 560 и 23 мг и т.п. Поэтому дальше мы будем рассматривать содержание не индивидуальных проб, а только выводковых.
Нами не обнаружено зависимости количества корма, приносимого родителями за 1 прилёт, от возраста птенцов. В июне – начале июля средняя масса выводковой пробы была равна 851.1 ± 68.1 мг (lim 250-1608 мг, n = 27). Если учесть количество прилётов родителей к гнезду, то выводок за сутки получал в среднем 22.6 г корма, а на 1 птенца приходилось 5.14 г. В конце июля средняя масса проб (583 мг, n = 5) была заметно меньше, но их калорийность, благодаря преобладанию растительной пищи, не отличалась от июньских.На количество и состав корма, приносимого родителями, кроме доступности различных объектов заметно влияли погодные условия. Естественно, что с понижением температуры воздуха увеличивается потребность в энергии, поступающей с пищей. Пользуясь данными по удельной калорийности разных компонентов питания (Дольник и др. 1982), можно рассчитать количество содержащейся в выводковых про-бах энергии (калорийность проб). Средняя калорийность выводковой пробы составляла 8.59 ± 0.75 кДж (lim 1.76-19.44 кДж, n = 32,). При похолодании калорийность пробы существенно возрастала (r = -0.52, Р < 0.01). Отчасти это происходило за счёт увеличения общего количе-ства приносимого родителями корма (r = -0.47, Р < 0.05). Масса и ка-лорийность проб питания тесно связаны между собой (r = 0.67, Р < 0.001). Однако калорийность проб одинаковой массы, но с разным со-отношением животной и растительной пищи, различалась в 3-4 раза. При похолодании это соотношение изменялось в сторону увеличения доли различных семян. Причём в 1992 г. увеличение калорийности проб в плохую погоду происходило в значительной степени за счёт увеличения массы растительной пищи (r = -0.77, Р < 0.01), а в 1991 г. – преимущественно за счёт увеличения общей массы выводковых проб (r = -0.62, Р < 0.05), в которых возрастало количество беспозвоночных. Из приведенных выше материалов видно, что питание снегирей обычно не отличается большим разнообразием, птицы используют наиболее массовые и доступные в данный момент объекты и при из-менении условий легко переключаются с одного вида корма на другой. Доля различных кормов определяется их численностью и погодными условиями.Выражаем огромную благодарность учащимся школы № 1 г. Славутича (Ук-раина) за помощь в сборе материала. Литература Божко С.И. 1971. К экологии снегиря (Pyrrhula pyrrhula L.) в парках Ленинграда// Acta Biol. Debrecina 9: 123-130.Дементьев Г.П. 1954. Род снегири Pyrrhula Brisson, 1760// Птицы Советского Союза. М., 5: 242-249.Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н., 1982. Калорийность и усвояе-мость объектов питания птиц// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 143-153.Дурнев Ю.А., Ивушкин В.Е. 1991. Обыкновенный и серый снегири в зоне сим-патрии: экология и механизмы изоляции// Материалы 10-й Всесоюз. орни-тол. конф. Минск, 1: 71-73.Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л., 2: 1-504.Прокофьева И.В. 1997. Роль животных кормов в питании семеноядных вьюрковых// Рус. орнитол. журн. 6 (13): 3-9.Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968.Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М: 1-288.Preu? D. 1991. Zur Brutplatzwahl und Nestbauweise des gimpels Pyrrhula pyrrhula// Gefied. Welt. 115, 10: 340-341.Взято с сервера http://elibrary.ru © 2000-2009ООО НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКАВсе права защищены.Материал статьи принадлежит её авторам. Публикация здесь данного материала носит исключительно информационный характер.
,есть фотографии с 1-го дня вылупления до 2-х недель,из клювиков виднелись зернышки подорожника после кормлений.
Последние сообщения
Автор
Тема: Статья по гнездованию и питанию снегиря (Прочитано 11589 раз)
