НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ СРОКОВ
И ПОЛНОТЫ ПОСТЮВЕНИЛЬНОЙ ЛИНЬКИ
ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕТКИ
Г. А. Носков, Е. Н. Смирнов
Биологический институт Ленинградского государственного университета
Известно, что у молодых чечеток (Acanthis f. flammea L.) ча-
стичная постювенильная линька, не затрагивающая рулевых,
маховых, большей части кроющих крыла и перьев крылышка,
протекает осенью в гнездовой части ареала. Она начинается ме-
жду двадцатыми числами июля и десятыми числами сентября.
Заканчивается линька во время осенних миграций, в конце сен-
тября — ноябре.
Наблюдения за сроками и характером постювенильной линь-
ки в природе проводились в двух точках ареала: в Ленинград-
ской области и на Полярном Урале. В северной части Ленин-
градской области (Приладожье) чечетки нерегулярно гнездятся
(раз в 4—7 лет), но ежегодно появляются в большом числе на.
осеннем пролете в сентябре — ноябре, на весенней миграции, а
также на зимовках. Осенью большинство молодых чечеток от-
лавливается на конечных стадиях линьки, и лишь в годы гнез-
дования или раннего начала осенних миграций отдельные особи
ловятся на начальных стадиях или в разгаре линьки. Всего
в Ленинградской области были обследованы 1832 линяющие
особи. Кроме того, в августе 1977 г. на Полярном Урале было
описано состояние оперения 32 птиц, которые находились преимущественно
на начальных стадиях постювенильной линьки.
В сумме эти данные позволили сопоставить сведения о линьке
птиц, полученные в природных условиях, со сведениями о линьке
подопытных чечеток.
Целью проведенных исследований было выяснение особенностей
фотопериодической реакции чечетки, которые позволяют
особям этого вида корректировать сроки наступления и темпы
протекания постювенильной линьки.
Были проведены две серии экспериментов. Для первой серии
птицы были отловлены между 30 мая и 25 июня 1979 г. в При-
ладожье. Двадцать использованных в экспериментах птиц были
особями из первых выводков. В момент поимки все они еще не
имели признаков постювенильной линьки, а их птенцовые апте-
рии еще не заросли пухом и перьями. К началу опытов их возраст
составлял 40—45 дней.
Во время опытов птиц содержали в садках описанной ранее
конструкции (Носков, 1975) размером 60X40X40 см (по 6—7
особей в каждом). Длина светового дня во время опытов регулировалась
зашториванием садков в определенные часы суток
черной светонепроницаемой материей. В дневное время птицы
пользовались естественным освещением. В утренние и вечерние
часы группа с большей длиной светового дня получала дополнительную
подсветку лампой накаливания в 40 Вт.
В клетках чечетки имели в изобилии канареечное семя, коноплю,
семена дикорастущих трав (вейников, мятликов, одуванчика,
мари, мокрицы, таволги), а также минеральную подкормку
и воду для питья и купания. В таких условиях птицы формировали
нормальное оперение и сохраняли его в хорошем состоянии.
С момента поимки птицы были разделены на три группы и
до 1 июля содержались при естественном световом дне (около
19 ч света в сутки). После этого первая группа была переведена
в условия относительно короткого светового дня (ФП 14С : 10Т),
который затем сокращали со скоростью 1 ч в 10 дней, т. е. с 1 по
10 июля они экспонировались при ФП 14С : 10Т, с 11 по 20 июля—
при ФП 13С : 11Т и т. д. После этого времени опыт был
прекращен, так как птицы закончили линьку.
Чечетки второй группы с 1 июля были переведены в условия
постоянного длинного дня, составлявшего 20 ч света в сутки.
Эти световые условия сохранялись до конца линьки.
Наконец, третья группа с момента отлова и до конца опытов
содержалась при естественном световом дне, который в течение
опыта сократился с 19 до 11 ч.
Семь птиц 1-й группы начали постювенильную линьку между
16 и 22 июля. При этом зарастание брюшной, боковой и спинной
птенцовых аптерий перьями и пухом совместилось у них с
начальными стадиями линьки. Линька контурного пера на многих
участках почти не была разделена во времени. Полнота
линьки этих чечеток оказалась меньшей, чем у птиц из других
групп. У них остались незамененными значительные участки
перьев на спинной, брюшной, головной птерилиях, а также многие
группы перьев на крыловой птерилии. Так, из больших верхних
кроющих второстепенных маховых обновились лишь одно
или два внутренних пера, и то у пяти из семи подопытных птиц.
Многие средние и малые кроющие у всех птиц остались от юношеского
наряда. Такое сокращение полноты линьки и совмещение
во времени замены перьев на разных птерилиях привели к
сокращению общей продолжительности линьки: чечетки закончили
смену оперения между 18 и 24 августа. Средняя продолжительность
линьки особи в данной группе составила 33,1 дня
Зарастание птенцовых аптерий у них началось за четыре—
семь дней до начала линьки и по срокам совпадало с таковым
у птиц из 1-й группы. Линька контурного оперения на
разных птерилиях началась последовательно. Замена оперения
проходила медленнее за счет растянутого, поочередного выпадения
и отрастания отдельных групп перьев. Полнота линьки у этой
группы оказалась максимальной: заменилось все контурное перо
на туловище, все или почти все верхние кроющие второстепенных
маховых, а у четырех из семи птиц линяли маховые
крылышки и по два (18 и 19-е) третьестепенных маховых. Таким
образом, полнота линьки этой группы оказалась большей по
сравнению с той, которая обычно имеет место в природе у молодых
чечеток. Продолжительность линьки также оказалась
большой: птицы закончили смену оперения между 5 и 24 октября.
Средняя продолжительность линьки особи в этой группе составила
79,5 дня.
Птицы 3-й, контрольной группы начали линьку 25 июля — 2
августа. В это время длина светового дня составляла около 17 ч.
Немного более поздние сроки начала линьки в 3-й группе по
сравнению со 2-й, по-видимому, объясняются более молодым
возрастом птиц. К моменту начала опытов (1 июля) птицы прожили
около 40 дней, в то время как чечеткам из 1-й и 2-й групп
исполнилось около 45 суток.
Дорастание юношеского пера и зарастание пухом птенцовых
аптерий у чечеток 3-й группы начались за 1—5 дней до начала
линьки и в значительной степени совместились с ее начальными
стадиями. По полноте линька была сходна с таковой у птиц
живущих на воле и появившихся на свет на начале репродуктивного
периода. Неперелинявшими оставались 5—6 больших (11-
15-е или 11 — 16-е) и многие средние верхние кроющие второстепенных
маховых, большинство нижних кроющих крыла, все
маховые крыла и крылышка. Продолжительность линьки в среднем
составила 60,5 дня и завершилась она между 22 сентября
и 10 октября.
Для уточнения возрастных пределов, в которых может начинаться
постювенильная линька, была проведена вторая серия
экспериментов зимой 1982/83 и 1983/84 гг. на птицах, родившихся
в условиях неволи. С этой целью во время осеннего пролета
были отловлены взрослые чечетки и парами помещены в садки
увеличенных размеров (120X40X40 см). В ноябре эти птицы содержались
при коротком световом дне (ФП 8С : 16Т). С декабря
фотостимуляцией (ФП 20С : 4Т) чечеток привели в состояние
половой активности и создали в клетках условия для постройки
гнезд. Одна из образовавшихся пар в конце февраля 1982 г. завершила
постройку гнезда и в начале марта закончила откладку
яиц. Вылупление птенцов из этой кладки проходило 14—15
марта. Родители благополучно выкормили четырех птенцов этого
выводка зерновой смесью указанного выше состава и «мягким
кормом», состоящим из смеси рубленого куриного яйца, сушеных
муравьиных коконов, тертой моркови с добавлением витаминных
препаратов и минеральной подкормки. Развитие птенцов
по всем показателям не отличалось от такового в природе.
Эти четыре птенца составили первую опытную группу второй
серии опытов. На протяжении всего периода гнездовой жизни
они вместе с родителями содержались при ФП 20С : 4Т. После
перехода на самостоятельное питание, 11 апреля, в возрасте
26—27 дней они были переведены в условия еще более длинного
дня, составлявшего 21,5 ч света в сутки. В таких условиях
птицы содержались до конца эксперимента, т. е. до завершения
постювенильнои линьки.
Линька у всех молодых чечеток этого выводка началась
очень дружно 16-—18 мая, на 63—65-й день жизни, т. е. примерно
в том же возрасте, что и у птиц 2-й и 3-й групп из 1-й серии
опытов. Это свидетельствует о том, что такой возраст должен
считаться максимальным для начала постювенильнои линьки у
данного вида
Окончание линьки чечеток этой группы приходилось на 29—
31 июля. Ее продолжительность составила 74—75 дней, т. е. она
мало отличалась от продолжительности постювенильной линьки
чечеток 2-й группы из 1-й серии опытов. Полнота линьки оказалась
значительной. У птиц полностью перелиняли большие верхние
кроющие второстепенных маховых и частично маховые кры-
лышка. В отличие от чечеток 2-й группы и 1-й серии эксперимен
тов у них не линяли третьестепенные маховые.
Для выяснения минимального возраста начала линьки аналогичные
опыты были проведены зимой 1983/84 г. В этом сезоне
удалось получить в неволе два выводка по два птенца в каждом
со сроками рождения 1 и 2 февраля (2-я группа) и 17 марта
(3-я группа).
Птенцы обеих групп первые дни жизни провели при ФП
21,5С : 2,5Т. На 8-й день жизни с 9 февраля птенцы 1-й группы
были помещены в условия очень быстро сокращающегося дня—
на 1 ч в сутки. В результате этого к 19 февраля световой день у
них сократился до 14 ч. На таком фотопериоде (14С : 10Т) птицы
были оставлены на все время опыта.
Постювенильная линька у птиц началась 2—4 марта в возрасте
31—32 дней. Конец линьки приходится на 23—25 апреля,
на 83—85-й день жизни. Ее продолжительность равнялась 51 и
54 дням. Во время линьки не заменились большие и средние
верхние кроющие второстепенных маховых, карпальное кроющее,
перья крылышка. Из нижних кроющих крыла линяли только
средние нижние кроющие второстепенных маховых (частично)
и нижние кроющие третьестепенных маховых.
Чечетки 3-й группы, родившиеся 17 марта, с четырехдневного
возраста (с 21.03) были также переведены в условия очень
быстросокращающегося дня (на 1 ч в сутки). В результате к 29
марта фотопериод составил 14С : 10Т. После этого темпы сокращения
длины дня уменьшились до естественных — на 1 ч в 10
дней, т. е. 8 апреля птицы были переведены в условия фотопериода
13С:11Т, 18 апреля —12С : 12Т, 28 апреля —11С : 13Т,
8 мая —ЮС: 14Т.
У этих чечеток линька началась 15 апреля на 28—29-й день
жизни. Окончание линьки приходилось на 24—25 мая, на возраст
68—69 суток. Ее продолжительность составила от 39 до
43 дней. Во время линьки не заменились большие, средние и малые
верхние кроющие второстепенных маховых, карпальное
кроющее и перья крылышка. На крыле снизу линяли только
средние нижние кроющие второстепенных маховых (частично),
нижние кроющие третьестепенных маховых, часть маргинальных
нижних кроющих и часть нижних кроющих плеча.
Эксперименты с разными видами семейства вьюрковых (Носков,
1975а, б; Носков, Рынкевич, 1978; Носков, Синецкий, 1969)
и наблюдения за ними в природе (Носков, 1970; 1975а; Newton,
1966) показали, что возраст начала линьки, ее полнота и продолжительность
контролируются длиной светового дня. Обнаружено,
что у большинства видов этого семейства при световом
Дне в 16—18 ч начало линьки отодвигается на более старший
возраст, число заменяемых перьев увеличивается, а общая продолжительность
процесса возрастает (Носков, Рынкевич, 1978).
Более короткий световой день, напротив, переносит начало линьки
на более молодой возраст, увеличивает синхронность
Проведенные эксперименты выявили, что у чечеток перечисленные
параметры также контролируются фотопериодической
реакцией. Однако в их контроле имеются специфические черты.
Содержание птиц при коротком (14 ч) и быстросокращаю-
щемся (14--10 ч) световом дне показывает, что минимальный
возраст начала замены оперения составляет 29—31,5 сут. Раньше
этого срока линька, по-видимому, начаться не может, так как
программа онтогенеза не позволяет перенести ее на более ран-
ний возраст. Именно поэтому дальнейшее сокращение длины светового
дня практически не влияет на сроки начала замены оперения.
С другой стороны, содержание птиц при длинном световом
дне (20; 21,5 ч) показывает, что максимальный возраст начала
замены юношеских перьев составляет 63—69 дней и перенести
линьку на более старший возраст опять-таки не позволяет про
грамма индивидуального развития чечетки. Это предположение
подтверждается отсутствием различий в возрасте начала линьки
между особями 2-й группы I серии и особями 1-й группы II серии
экспериментов.
Анализируя сроки начала линьки у птиц I серии опытов и
сопоставляя их с таковыми 1-й группы II серии, приходится констатировать,
что все они приурочены к максимальному или почти
максимальному возрасту начала постювенильной линьки. Это
означает, что перевод птиц на короткий, естественный и длинный
световой день был произведен относительно поздно, т. е. в том
возрасте, когда ведущее значение в определении времени начала
линьки оказывал фактор индивидуального развития, а не длины
светового дня. Поэтому различия в возрасте начала линьки в
этих группах оказались невелики, хотя во многих случаях они
достоверно различались между собой (табл. 2).
Напротив, различия в возрасте начала замены оперения у
птиц 1-й и 2—3-й групп II серии оказались значительными (32—
36 суток). Этот временной интервал и оказывается возможным
размахом изменчивости возраста начала линьки, в пределах
которого возможны вариации ее начала под воздействием длины
светового дня.
Многие исследователи обращали внимание на большие колебания
численности и сильные различия в сроках размножения
птиц в разные годы во многих частях ареала (Винокуров, 1971;
Данилов, 1984; Кищинский, 1980; Кречмар и др., 1978). Их приходится
связывать со способностью в разные годы и в течение
одного репродуктивного сезона менять места гнездования. Смена
мест размножения при втором и последующих циклах, так же
как и гнездование южнее зоны регулярного размножения в холодные
и затяжные весны, дает возможность увеличить продолжительность
репродуктивного периода за счет продвижения
особи в более северные части ареала по мере появления там
подходящих условий. В результате общая продолжительность
репродукции у этого вида может достигать 90—100 и даже 120—
130 дней (с апреля по август). Это приводит к огромным различиям
в возрасте особей, родившихся в одном сезоне, и ставит
перед ними задачу вовремя подготовиться к зимовке — наиболее
сложному для переживания сезону годового цикла. Такая перестройка
физиологического состояния организма на зимний, лад
связана с необходимостью завершения постювенильной линьки.
Интересной чертой фотопериодического контроля линьки чечетки
оказался весьма широкий диапазон значений фотоциклов,
воспринимаемых как «длинный световой день». Так, при длине
светового дня 17, 20 и 21,5 ч они начинали линьку примерно в
одинаковом возрасте (63—70 дней), близком к максимальному.
Эту особенность, по-видимому, надо связывать с потенциальной
возможностью попадания молодых птиц, родившихся в начале
сезона размножения в разные фотопериодические условия. В это
время (апрель — июнь) в разных частях ареала, включая зоны
нерегулярного размножения, длина дня может варьировать от
16 до 24 ч. Именно поэтому все значения длины дня, превышающие
17 ч, воспринимаются организмом как «длинный день».
Другой выявленной особенностью фотопериодического контроля
постювенильной линьки этого вида может считаться возможность
относительно быстрого завершения второй половины
линьки при длинном световом дне. Так, при 20 и 21,5-часовом дне
смена оперения была полностью завершена за 71—88 суток, что
не может считаться длительным сроком для линьки вьюрковой
птицы. Это свидетельствует об известной автономности процесса
от фотопериодических условий. Такая автономность сроков замены
оперения обеспечивает возможность как бы предварять
сезонные изменения среды обитания, гарантируя тем самым
заблаговременный уход от негативного воздействия холодов в
осеннее время.
Появление этой особенности, несомненно, связано с обитанием
чечетки в условиях Арктики и Субарктики, где осенние похолодания
наступают стремительно. Поэтому птицам из ранних
выводков оказывается полезным заблаговременно подготовиться
к осенней миграции и зимовке, не дожидаясь слишком быстрого
сокращения длины светового дня осенью.
Наконец, третьей интересной чертой фотопериодического
контроля постювенильной линьки этого вида должна считаться
потенциальная возможность в очень больших пределах изменять
полноту линьки в зависимости от длины и темпов сокращения
светового дня. Так, в наших опытах различия в полноте линьки
охватывали около трети всего оперения. Но и это не предел: при
еще более быстром сокращении длины дня незамененным остается
почти все юношеское оперение. Птицы в таком наряде в небольшом
числе каждую осень отлавливаются в Приладожье.
Несомненно, это чечетки с поздними сроками вылупления (в середине
и конце августа), линька у них могла начаться примерно
в месячном возрасте, когда длина дня уже сократилась до
12 ч и имела очень высокие темпы дальнейшего уменьшения.
Способность регулировать полноту линьки в зависимости от
сроков рождения имеет очень большое адаптивное значение в существовании
вида. Она позволяет в условиях Крайнего Севера
иметь продолжительный репродуктивный период с двумя и даже
с тремя циклами размножения. Отсутствие ингибирующего действия
фотоциклов с длиной дня 17—24 ч позволяет птицам из
ранних и средних по срокам рождения выводков заменять большую
часть юношеского пера на дефинитивное, обладающее луч-
шими аэродинамическими и терморегуляционными свойствами.
Тем самым эти особи получают известные преимущества в переживании
холодных и голодных зим, когда требуется максимальная
мобилизация всех энергетических возможностей организма.
Однако при более мягких условиях могут успешно перезимовывать
и птицы в юношеском пере при условии своевременной перестройки
обменных процессов на зимний лад. Поэтому сокращение
продолжительности линьки за счет резкого уменьшения ее
полноты оказывается адаптивной реакцией. Эта способность характерна
для многих видов вьюрковых. Однако у чечетки она
превратилась в «норму реакции», давая тем самым возможность
выживать при благоприятных условиях части особей из поздних
выводков. Переход в состояние зимовки у них происходит в более
молодом возрасте за счет экономии энергетических затрат на
замену пера.
Поздние выводки чечеток — регулярное и достаточно массовое
явление. В результате него ежегодно появляется на свет значительная
часть особей, что сильно повышает общую численность
вида к началу наиболее трудного для переживания в условиях
умеренных широт периода — зимовки. В годы с особенно сложными
зимними условиями (низкие температуры, отсутствие кормов,
их недоступность) неперелинявшие особи из поздних выводков
в основной своей массе не справляются с поддержанием
энергетического баланса. Они гибнут из-за необходимости травить
дополнительное количество энергии на сохранение постоянной
температуры тела в юношеском пере. В годы же с относительно
благополучным состоянием кормовой базы и не очень
низкими температурами такие чечетки переживают зиму и вес-
вой приступают к размножению, т. е. фотопериодичеокий контроль
полноты линьки позволяет повысить общую численность
вида, снижая смертность особей из поздних выводков в благоприятные
сезоны зимовок.
Перечисленные черты фотопериодической реакции обыкновенной
чечетки приводят к тому, что контроль сроков постюве-
нильной линьки у этого вида осуществляется весьма своеобразно.
У птиц из ранних выводков фотопериод почти не участвует в
контроле сроков наступления и продолжительности линьки, которые
в этом случае определяются врожденной программой развития.
У птиц из средних по срокам рождения выводков фотопериод
контролирует сроки начала, продолжительность и полноту
замены оперения. У птенцов из поздних выводков короткий
световой день может обрывать процесс линьки на любой стадии,
т. е. описанное ранее для других видов вьюрковых явление приостановки
линьки как «аварийный способ» ее регуляции у этого
вида становится закономерным процессом регуляции продолжительности
за счет сокращения ее полноты.
Эти черты фотопериодического контроля постювенильной
линьки, по-видимому, сформировались под воздействием двух
основных факторов. С одной стороны, они представляют собой
адаптацию к существованию в условиях высоких широт, где
после круглосуточного летнего дня происходит стремительное
сокращение световой части суток в осенний период, с другой —
приспособление к частой смене районов гнездования в зависимости
от погодных и кормовых условий конкретного сезона.
